植物界—石松门

真核生物域
植物界
石松门

石松门是植物界维管植物中的一门，是现存最古老的维管植物，并包含一些最原始的现存物种，出现于约四亿一千万年前。此类物种借由散布孢子繁殖，并有着巨观的世代交替，其中部分是无性孢子，一部分则是有性孢子。石松门和其他维管植物不同的地方在于其小型叶，和在蕨类植物和种子植物上头出现的较为复杂的大型叶相比，只有单一个维管叶脉。
1.演化
石松门有很长久的演化史，且其化石遍布全球，尤其是在炭矿中。实际上，大多数已知属都已灭绝。志留纪的物种“刺石松”是现知最早的石松门植物，而似乎和某些“库克逊蕨”有关连。
石松门的化石和其他大量的维管植物一起出现于志留纪时。亲缘关系学的分析将其放在维管植物的基部；它们以其小型叶和孢子体的横向裂开和其他维管植物相区分（其他维管植物是纵向裂开）。现存物种的孢子体长在小型叶（称之为孢子叶）的上端。在一些类群中，孢子叶会群聚成叶球。
在石炭纪时，树形的石松门（如“鳞木”）形成了广大的森林，并主宰整片大陆。此一热带雨林的复杂生态于宾夕法尼亚纪中期因气候变异而崩毁。
和现在的树木不同，其叶子会长在整个树干和支条上头，但会在成长中掉落，最后只留下顶端的一小丛叶子。这些植物形成了许多的化石炭层；在苏格兰格拉斯哥的化石公园里，石松门的树化石亦可在砂岩中找到。这些树木会在它们曾经有叶子的部位留下钻石状的痕迹。
在石炭纪时，树形的石松门（如“鳞木”）形成了广大的森林，并主宰整片大陆。和后来的树木不同，其叶子会长在整个树干和支条上头，但会在成长中掉落，最后只留下顶端的一小丛叶子。这些植物形成了许多的化石炭层；在苏格兰格拉斯哥的化石公园里，石松门的树化石亦可在砂岩中找到。这些树木会在它们曾经有叶子的部位留下钻石状的痕迹。
2.特征
石松是以单性孢子繁殖，而卷柏和水韭则是以双性孢子繁殖，其中雌性孢子会大于雄性孢子，且配子体完全在孢子壁中形成。
石松门的孢子极为易燃，因此曾被使用在烟火上头。现在，石杉碱甲（从石松中分离出来的一种化学物质）正在进行其对阿兹海默症疗效的研究。
石松是多年生土生植物。匍匐茎地上生，细长横走，2-3回分叉，绿色，被稀疏的叶；侧枝直立，高达40厘米，多回二叉分枝，稀疏，压扁状 (幼枝圆柱状) ，枝连叶直径5-10毫米。叶螺旋状排列，密集，上斜，披针形或线状披针形，长4-8毫米，宽0.3-0.6毫米，基部楔形，下延，无柄，先端渐尖，具透明发丝，边缘全缘，草质，中脉不明显。孢子囊穗 (3) 4-8个集生于长达30厘米的总柄，总柄上苞片螺旋状稀疏着生，薄草质，形状如叶片；孢子囊穗不等位着生 (即小柄不等长) ，直立，圆柱形，长2-8厘米，直径5-6毫米，具1-5厘米长的长小柄；孢子叶阔卵形，长2.5-3.0毫米，宽约2毫米，先端急尖，具芒状长尖头，边缘膜质，啮蚀状，纸质；孢子囊生于孢子叶腋，略外露，圆肾形，黄色。
3.分类
石松门约有1200个现存物种，并通常分成三个类群（石松纲、卷柏纲及水韭纲）；另外还有些已灭绝的类群。现存的类群有几种分法：全归于单一纲中；或分成二个纲，卷柏纲及水韭纲合并为一纲或三个类群分别为一纲。
工蕨纲（Zosterophyllopsida）
石松纲（Lycopodiopsida）
水韭纲（Isoetopsida）
4.工蕨纲
下属：
工蕨目
工蕨科
工蕨，植物体矮小，簇状丛生。近地表的拟根茎部分发生H（即工字形）或K字形的特殊分枝，并由此分出二歧分叉的直立枝。这些分枝宽约1～2毫米，表面光滑。孢子囊穗位于直立枝的顶端。 生长在早泥盆世沼泽地带的半陆生草本植物﹐裸蕨植物工蕨类的代表属。中国﹑西伯利亚﹑北美洲﹑欧洲和澳大利亚都有分布。茎柔弱﹐多枝﹐常作等二歧式分叉﹐植株高可达25厘米﹐上部露出水面﹐下部复体分枝常呈H形。孢子囊球形或梨形﹐具矩柄﹐聚成穗状﹔顶端横裂﹐孢子同形。原生中柱为外始式﹐木质部的管胞呈环纹加厚﹐表皮有原始的气孔﹐外面有角质层。 工蕨的孢子囊聚成穗状﹐开裂的方式与石松植物接近﹐可能经星木发展成石松植物。过去归属于工蕨目﹐多认为工蕨类植物应独立建立工蕨植物门﹐而不再作为裸蕨目的成员。
茎柔弱，多枝，常作等二歧式分叉，植株高可达25厘米，上部露出水面，下部复体分枝常呈H 或K 形，与汉字中的“工”字相似，故名。孢子囊球形或梨形，具矩柄，聚成穗状；顶端横裂，孢子同形。原生中柱为外始式，木质部的管胞呈环纹加厚，表皮有原始的气孔，外面有角质层。工蕨的孢子囊聚成穗状，开裂的方式与石松植物接近，可能经星木发展成石松植物。
工蕨生长在早泥盆世沼泽地带的半陆生草本植物。
中国、西伯利亚、北美洲、欧洲和澳大利亚都有分布。
5.石松纲
石松纲是石松门中的一纲。传统上，石松纲不只包含石松及石杉，亦包含卷柏及水韭，但后两者现在通常被分成另一纲——水韭纲中。
石松被认为在结构上和最早的维管束植物相似，有小且鳞状的叶子、在叶子根部的孢子囊中形成的同形孢子及分叉的茎。
下属目：
无叶舌亚纲（Eligulatae）
镰木目（Drepanophycales）
原始鳞木目（Protolepidodendrales）
石松目（Lycopodiales）
叶舌亚纲（Ligulatae）
鳞木目（Lepidodendrales）
卷柏目（Selaginellales）
（1）镰木目
镰木目（学名：Drepanophycales），又名镰蕨目，为石松纲下一个已灭绝的目，其下的物种生存于志留纪与泥盆纪，例如镰木、星木和巴拉曼蕨等。它们的化石在北美洲、欧洲、中国、俄罗斯与澳洲都有发现。
高40-50公分，茎直径可达2-5公分，叶呈刺状，孢子囊单个着生于叶腹面或近叶腋处。原始的小叶植物。植物体分为横卧的拟根茎和二歧分叉或单轴分叉的直立茎轴。孢子囊单个着生，不聚集成穗。他们和无叶植物的根本区别在于有真正的叶，叶内具维管束。
Baragwanathia Lang et Cookson(刺叶木)，茎粗1-2cm,四周长有密生的螺旋状排列的，长达4cm,宽约1mm的细长小叶，叶面有一条叶脉。孢子囊的着生部位可能是叶基部的叶腋处。Baragwanathia是镰木目中最古老化石，并被认为是和石松目的起源有关。最初发现于澳大利亚的下泥盆统。
Asteroxylon Kidston et Lang(星木)，高约50cm，茎轴上密密披复着叶状刺，微管束仅伸达叶状刺的基部，就不再延伸，所以尚不能说Asteroxylon具有叶子，而只能说具有叶状刺。Asteroxylon的孢子囊侧生于茎轴上，在演化上Asteroxylon称为工蕨目和石松纲镰木目之间的过渡类型。
Drepanophycus Goeppert(镰木)，植物体高40-50cm，茎轴粗可达2-5cm。具刺状叶。孢子囊单个着生于叶腹面或近叶腋处。产于世界各地下、中泥盆统。比较Asteroxylon和Drepanophycus两个属孢子囊着生位置的不同，可以发现孢子囊有从茎轴侧生向叶腹面转移的趋势。
下属科：
星木科（Asteroxylaceae）
镰木科（Drepanophycaceae）
①星木科
星木（学名：Asteroxylon），又名星状木，是一属已灭绝的陆生维管植物，繁盛于早泥盆纪时期。它们被认为是石松纲下最基本的成员。
星木的植株高约12至40公分。根状茎可延伸到地表下约20公分的深度。茎中央的木质部的横切面为明显的星形，故名星木。它们没有真正的叶，而只有约5毫米长的无支撑带状结构（延伸叶），从茎中心的主束分支出的管状构造痕迹终止于每个带状结构的基部。气孔的构造说明了它们的组织能够行光合作用。
星木和其他与其相近的早泥盆纪石松类（如镰木、巴拉曼蕨）的不同之处在于后者化石中的维管束痕迹有延伸到其叶状构造中，因此镰木与巴拉曼蕨被认为拥有真正的“叶”，星木则否。
星木属的模式种为马基星木（Asteroxylon mackiei）。另一个物种──Asteroxylon elberfeldense已被描述，但现在一般被认为是不同类的物种，并已被分配到另一属Thursophyton（英语：Thursophyton）。[9]此外最初被命名为Asteroxylon setchellii的化石现已被认为是蕨类植物，而被改称为Stenokoleos setchellii。
②镰木科
镰木（学名：Drepanophycus），又名镰蕨，是一属已灭绝的陆生维管植物，生存于古生代泥盆纪。它们和哈氏蕨属有相似之处，和同时期与本属密切相关的巴拉曼蕨属反而有许多不同处，如孢子囊的位置、叶的形状及排列等。
镰蕨的植物体可分为横卧的拟根茎和二歧分叉或单轴分叉的直立茎轴两部分。它们拥有真正的叶，呈刺状，孢子囊单个着生在叶的上表面，不聚集成穗。茎的直径为几毫米至几厘米，内具维管束，基部有真正的根。
（2）原始鳞木目
原始鳞木目为草本植物，以其叶子的前端分叉为其独特的特点。本目在小叶植物演化进程中是一独立枝系。多数为草本。无叶舌。叶座有时不清晰，一般无叶痕。孢子同形。出现于泥盆纪至早石炭世。
Protolepidodendron Krejai(原始鳞木)，高20-30cm。叶顶端分叉，呈两个裂片。在小叶植物的茎轴上张叶子的部位连同周围区域往往膨大突起形成一特殊构造，称为叶座（leaf cushion）。叶座呈狭菱形到卵形。在小叶植物门中，叶座的形态和构造特点有重要分类价值。原始鳞木的叶座上有时具有两条平行的纵沟。孢子囊不聚集成穗，着生于孢子叶的腹面。早、中泥盆世。
原始鳞木，被广泛地报道于世界晚古生代早石炭世地层，其模式种奇异亚鳞木不但被视为欧美植物区泥盆纪末与石炭纪初之交的标志性种，而且在中国也广泛出现于晚泥盆世。
原始鳞木生长在三亿五千万年前，是最古老的陆生植物之一。茎直立粗壮，高可达30余米，顶端像麦穗状。是我国当时主要的造煤植物之一。


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